山海万象丨把触手开成花，它在海底经营一片会呼吸的花园——倒立水母

生命图鉴

摄影丨林燊

（香港科技大学）

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倒立水母（Cassiopea sp.），又称仙后水母，隶属于刺胞动物门、钵水母纲。这一学名颇具诗意——Cassiopea 源自仙后座，仿佛在描摹它那如仙女般高贵、优雅的泳姿。

倒立水母最引人注目的，莫过于它迥异于绝大多数水母的生存姿态。大多数水母漂浮于水体中、触手自然下垂，而倒立水母却恰恰相反——以伞部贴底、触手朝上，稳稳地“倒立”于浅海底部。这一反常规的姿态，实则蕴含着精妙的进化逻辑。倒立水母的触手与口腕组织中共生着大量甲藻，它们并非作为食物被摄入，而是被水母的变形细胞选择性地“接纳”为同居者。倒立水母为共生藻提供二氧化碳等碳源，助其进行光合作用，作为回报，共生藻为水母体输送源源不断的能量。白天，它将触手朝向阳光，如一片片盛开在海底的花朵，安静地“耕种”着自己的阳光粮仓。

倒立水母广泛分布于全球热带海域，常见于阳光充足的浅海与海草床，尤其偏爱水流舒缓、光照充沛的砂质或泥质底环境。因其对水质要求不高、饲养相对容易，已成为观赏水母市场的常见物种。除了好看且饲养容易之外，倒立水母还因其独特的生物学特性，吸引了众多刺胞动物研究者的目光。

其一，是它精妙的内共生体系。倒立水母的变形细胞在吞噬甲藻后，并不会将其消化，反而将其完好地保留在胞内，形成稳定的共生关系，为研究共生进化与免疫识别提供了理想模型。

其二，是它制造的“蜇人水域”。倒立水母会向周围水体释放一种名为 Cassiosomes 的特殊细胞团——这些团块由刺细胞、共生藻等组成，包裹在粘液中，能在水中保持数天的活性。即便不直接接触水母，游泳者或潜水员途经这片“蜇人水域”，仍会被这些游离的细胞团刺蜇，产生类似水母蜇伤的灼痛感。这一现象揭示了一种非接触式的防御策略，在刺胞动物中极为罕见。

其三，倒立水母已成为研究睡眠行为进化的重要对象。尽管缺乏集中型神经系统，倒立水母仍呈现出规律的昼夜节律——日间活跃、触手舒展，夜间则进入静息状态，活动减少、反应阈值升高。睡眠剥夺实验表明，被剥夺休息的倒立水母会出现活性降低、反应迟钝等“补偿性静息”表现，提示睡眠行为可能早在集中型神经系统出现之前就已存在，为探索睡眠行为的起源与进化提供了关键线索。

倒立水母以一种看似慵懒实则高度进化的生存策略，在刺胞动物门中占据了独特的生态位。它的共生系统、防御机制与行为特征，不仅展现了生命在自然选择中的巧妙设计，也为进化生物学及细胞生物学提供了宝贵的研究素材。

应用OMSearch基因组研究工具进行查询，结果显示：目前NCBI已收录8个倒立水母属(Cassiopea)的基因组组装版本，涵盖3个已知物种(加勒比倒立水母C. xamachana、安朵仙水母C. andromeda、饰纹仙后水母C. ornata)和1个未明确物种的样本。这些已发表的基因组大小范围在326Mb~459Mb之间，其中3个组装达到了染色体级别(C. ornata - GCA_964304725.1、C. xamachana - GCA_964235115.1、未明确物种 - GCA_964204825.1)，而C. andromeda目前仅有Scaffold级别基因组（Scaffold N50=308 kb）。

与Cassiopea同为根口水母目（Rhizostomeae）的马赛克水母Catostylus mosaicus、巴布亚硝水母Mastigias papua、海蜇Rhopilema esculentum、金伪根水母Pseudorhiza aurosa亦有已发表的染色体级别基因组。而倒立水母属所在的钵水母纲(Scyphozoa)目前均无T2T级别的基因组发表。

图1利用OMSearch工具查询Cassiopea倒立水母属基因组信息

图2 Cassiopea xamachana加勒比倒立水母不同版本基因组统计信息