千种植物转录组

绿色植物种类繁多，在陆地及海洋生态系统中扮演着十分重要的角色。不同植物为了适应各种复杂的生存环境产生了各种各样的进化，包括气孔、种子、花、果实、根等等；最终，植物对环境的适应也影响了整个生态环境，并且进一步促进了农业的发展和人口增长。发表在《Nature》上的“One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants”一文系统地讲述了千种植物转录组计划的研究成果，快和小编一起来看看这篇大作吧！

文章测序了来自植物界不同分类地位的1,124个物种的转录组，含有绿色植物界、灰藻亚界、红藻亚界，涵盖面极广，并且结合31个已发表的植物基因组数据来推断种间关系。研究验证并证实了大部分已有的推测物种关系，并且探究了绿色植物的进化史：发现在绿色植物、陆生植物和维管植物出现之前，基因家族就出现了大量的扩张，全基因组复制在开花植物和蕨类的进化过程中反复发生。

1、构建大规模物种进化树

图1. 大规模系统发育树构建

研究利用单拷贝基因来做物种进化分析，针对染色体基因和质体基因运用多种方法构建了进化树，结果表明树的一致性很高；而另一方面，基因树与物种树存在差异，可能与快速进化、网状进化、基因的拷贝丢失以及计算误差有关。虽然部分基因树在某些节点上存在分歧，但是通过比较基于核基因和质体基因构建的系统发育树，系统发育树整体上一致性较高。

2、基因组进化的整合性分析

图2. 存在争议的分支

研究通过鉴定了包含已有研究的基因家族的扩张收缩，发现转录组数据的基因组与全序列的基因家族大小呈现非常强的相关（r=0.95），并且提出了一些存在不同观点的分支，例如：否定liverworts是所有其他现存陆地植物谱系近缘物种的假设、微浮游藻的位置不确定性、认为羽藻不作为绿藻类的近缘分支等。

3、WGDs分析

图3. 古代WGDs在绿色植物谱系中的分布

从基因树的结果中看到，WGD分布不均匀；通过基因复制与序列分歧分析，推测并定位了了绿色植物进化历史上的244次WGD事件，与已发表的65个WGDs比较发现有6个假阴性结果，没有假阳性。

众所周知，WGD和基因家族扩增对新基因/功能的形成具有影响，本研究发现了WGDs事件与物种多样性的增长并不是同时发生；除了卷柏和苔纲植物，其他的陆生植物谱系中至少发生一次WGD，而大部分藻类则没有拯救表明其发生过WGD。

4、基因家族扩张收缩分析

图4. 植物基因家族显著扩张和收缩的评估

研究发现最大规模的基因家族扩展与陆地植物的起源和苔藓植物的进化有关；此外，被子植物的起源是在三个重点基因家族收缩之前，许多基因家族的扩张也与种子植物的起源有关，在分析的基因家族中只检测到一个收缩。

以往的研究基本都关注于某一个或者某几个物种的进化，本文千种植物转录组计划开创性、飞跃性地对大规模的物种进行测序，为几亿年来绿色植物从水生到陆生以及不同类群的进化历程提供了系统的框架；并且发现了很多未知的WGD事件，证实了苔藓、地钱和金鱼藻之间的亲缘关系。