山海万象丨唯有牡丹真国色，花开时节动京城
生命图鉴
摄影丨宋盈龙（河南农业大学）
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二乔牡丹
岛锦牡丹
牡丹，是芍药科、芍药属多年生落叶灌木，位列中国十大名花，具有很高的观赏价值、经济价值及文化内涵。其原产中国，是中国乃至世界范围内重要的观花木本植物和油料作物，在国内外花卉市场上占有重要地位，被广泛誉为“国色天香”、“花中之王”。经过逾千年的栽培和改良，牡丹的种类多达四百余种，大致可分为三类、十型、九大色。本期展示的“二乔牡丹”出自宋代元丰年间银李园，原称“洛阳锦”，后改称“二乔”，其同株、同枝可以开紫红、粉白两种花色。“岛锦”是1974年日本品种“太阳”的芽变，与“二乔”是牡丹品种中最著名的2个嵌合体品种。
牡丹栽培面积最大最集中的有菏泽、洛阳、北京、临夏、彭州、铜陵县等地，感兴趣的可以在4月花期选择喜欢的地方前往观赏。大家还知道哪些牡丹品种和其特点呢，欢迎在评论区留言！（推荐关注收藏文末专栏，认识更多有趣的动植物）
通过检索植物基因组数据库（https://www.plabipd.de/plant_genomes_pa.ep），获得了关于Paeonia suffruticosa基因组的相关信息：Paeonia suffruticosa（牡丹）、Paeonia ostii（凤丹牡丹）、Paeonia ludlowii（大花黄牡丹）的基因组研究文章已经发表。具体来说，Paeonia suffruticosa的基因组大小为13.79Gb，Paeonia ostii的基因组大小为12.28Gb，Paeonia ludlowii的基因组大小为11.3Gb，都属于超过10Gb的超大基因组范畴。此外，Paeonia ostii和Paeonia ludlowii的基因组都达到了染色体水平。同时，Paeonia suffruticosa和Paeonia ostii的基因组数据已经被纳入国家基因库生命大数据平台（China National GeneBank, CNGB; https://www.cngb.org/），而Paeonia ludlowii的基因组信息则收录于figshare网站。这些基因组数据为深入研究牡丹基因组提供了宝贵的参考。
数据下载链接：https://ftp.cngb.org/pub/CNSA/data5/CNP0003098/CNS0560369/CNA0050666/
在2022年11月，上海辰山植物园的研究团队在Nature Communications上发表了题为“Genomic basis of the giga-chromosomes and giga-genome of tree peony Paeonia ostii”的研究论文。该研究采用了逐级梯度建库策略（包括150/300/500/800bp、2k/5k/10k/20k/40k文库）以及短读长测序技术（2.97Gb），并结合了长读长测序技术（PacBio平台 643.76Gb）和精准染色体构象捕获技术（Hi-C数据2.50Tb），成功组装了凤丹牡丹12.28Gb的超大基因组。研究团队将11.49Gb（约93.5%）的基因组数据挂载到了5条超大染色体上（1.78-2.56Gb），并完成了59,768个基因的注释工作。此外，科学家们发现，与其它拥有巨大基因组的单子叶植物相比，凤丹牡丹的基因组似乎并未经历全基因组复制事件；相反，其基因间区的逆转录转座子在短时间内（约200万年）的爆炸性扩张，可能是促成其超大基因组和超大染色体形成的潜在机制。
数据下载链接：https://doi.org/10.6084/m9.figshare.23537670
2023年12月，Horticulture Research发表了西藏自治区农牧科学院蔬菜研究所曾秀丽研究员团队联合华中农业大学果蔬园艺作物种质创新与利用全国重点实验室焦文标教授团队合作完成的题为“High-quality assembly and methylome of a Tibetan wild tree peony genome (Paeonia ludlowii) reveal the evolution of giant genome architecture”的研究论文。研究者首先通过Illumina测序（833.8 Gb），对基因组大小进行评估，随后利用PacBio HiFi测序数据（320.1 Gb）进行组装，Hi-C （1001.7 Gb）辅助挂载构建了一个11.3Gb的高质量染色体水平基因组，其中10.3Gb被定位至5条染色体上。该基因组相较于已发表的牡丹（Paeonia suffruticosa；N50 = 49.94 kb）和凤丹牡丹（Paeonia ostii；Contig N50=228Kb）基因组，分别提升了23倍和5倍的质量，显著提高了大花黄牡丹的组装质量。同时，该基因组注释了46,582个高置信度的蛋白编码基因。科学家们发现大花黄牡丹没有经历近期全基因组复制事件，基因组大小扩增可能受到 TE 增殖的爆发、TE 去除和DNA甲基化沉默之间复杂相互作用的动态影响。此外，染色体重排、着丝粒丢失和重新定位导致了超大基因组和超大染色体的形成。
在应用Homo Search基因组研究工具对Paeonia suffruticosa牡丹进行检索的过程中，遗憾地发现该物种的基因组数据尚未被记录。
HomoSearch是一款基于NCBI数据库开发的基因组查询工具，但目前仍有部分物种的基因组数据未上传至NCBI数据库，从而导致HomoSearch查询不到相关信息。面对这种情况，应当考虑使用其他工具和数据库进行查询和全面的检索。
尽管如此，我们成功搜集到了牡丹近缘物种的基因组信息。结果显示，除同属不同种的Paeonia lactiflora芍药外，其他涉及的基因组属于亲缘关系较远的不同科物种，揭示了这个类群的基因组均未得到较好的解析。此外，芍药的基因组数据可能并不完整（利用植物基因组大小查询网站https://cvalues.science.kew.org/search搜索Paeonia属，得到的基因组大小均大于10 Gb），因此无法提供准确的参考。
牡丹的基因组庞大且包含超大染色体，其基因组的复杂性代表了中国一直以来对这个物种的选育与改良过程的复杂性。基因组解析工作将为牡丹的选育和改良提供强有力的科学支撑，从而加速推动牡丹品种的优化和创新进程。
山海万象
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