山海万象丨游弋千年的东方符号
生命图鉴
摄影丨余鹏（中国科学院水生生物研究所）
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金鱼
金鱼起源于双二倍体鲫，是我国的国粹，最早能够追溯到晋朝时期，距今已有近1800年的历史。后来流传到日本、欧洲和美国等世界多个国家，深受大众喜爱。达尔文形容金鱼有着无限多样的颜色和非凡的表型结构变化，这些变化使其成为由我国驯养选育的世界知名的第一种观赏鱼，也是当下最流行的观赏鱼。其鳞片在不同光线下呈现金属光泽或半透明质感，如同水中流动的珐琅彩，尾鳍飘逸如丝绸翻卷。金鱼以其独特的美成为贯通古今中外的文化符号。
在应用Homo Search基因组研究工具对Carassius auratus金鱼进行检索的过程中，成功获取了该物种已公开的基因组数据。目前，Carassius auratus已有六个不同版本的基因组被发表，这些基因组的大小范围介于1.0 Gb至2.2 Gb之间，显示出较大的基因组大小差异。作为异源四倍体（又称双二倍体，AABB），金鱼的基因组大小约为1.8 Gb。已发表基因组中，GCA_003368295.1、GCA_019720715.2、GCA_014332655.1是染色体级别的基因组版本。此外，2018年发布的GCA_003368295.1版本，作为Carassius auratus在NCBI RefSeq数据库中的官方参考基因组，提供了可供下载的fa和gff文件，极大地推动了金鱼生物信息学和基因组学研究的开展。
图1 利用homo search工具查询Carassius auratus金鱼基因组信息
图2 Carassius auratus不同版本基因组统计信息
图3 Carassius auratus染色体级别基因组统计信息
2019年6月，Science Advances发表了题为“De novo assembly of the goldfish (Carassius auratus) genome and the evolution of genes after whole-genome duplication”的研究论文。该研究利用71×的PacBio长读长数据，通过Canu软件组装得到了9,415个contig。利用已发表的基因遗传图谱，基于SNP标记的遗传距离与共线性分析，本研究将contig挂载到50个染色体级别的连锁群LGs（linkage groups）上，形成了最终染色体级别的组装版本，基因组大小为1.82Gb，contig N50达到了821.15Kb，并成功预测到了70,324个编码基因。同时，研究者将斑马鱼与金鱼进行比对时，发现斑马鱼基因组中的 25 条染色体对应于金鱼基因组中的 50 条线性基因组片段 (LGs)。这种 1:2 的对应关系是 WGD 事件的一个典型特征，它意味着金鱼基因组是由斑马鱼基因组经过 WGD 事件后形成的四倍体基因组，为理解金鱼基因组的进化过程提供了重要的线索。
2020年11月，PNAS发表了题为“The evolutionary origin and domestication history of goldfish (Carassius auratus)”的研究论文。该研究利用140 Gb的PacBio长读长数据以及157 Gb的BioNano数据，基于Hi-C技术将99.3%的基因组序列挂载到了50条染色体上，组装得到了大小为1.73 Gb的染色体级别基因组，Contig N50达到了 483.4 Kb，注释到了56,251个编码基因。同时，通过对金鱼基因组亚基因组与6个鲤科代表性二倍体物种的分析，研究结果表明金鱼可能是异源四倍体，而Barbinae是最可能的二倍体祖先种之一。此外，研究还揭示了金鱼祖先在大约1000至1200万年前经历了一次古老的杂交事件，为研究异源多倍体脊椎动物的基因组演化和功能提供了新的思路。
迄今为止已发布的金鱼基因组信息，为金鱼的分子育种奠定了基础，这将有助于促进品种的多样性并推动整个产业的发展。
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